Behawioralne i neuronalne podstawy awersji wobec nierówności (inequity aversion) u szczurów

Behawioralne i neuronalne podstawy awersji wobec nierówności (inequity aversion) u szczurów
Tekst autorstwa Moniki Marczak

Badanie to omówione jest przez nas na podstawie fenomenalnego wykładu Tobiasa Kalenschera „Behavioral and neural basis of inequity aversion in rats“, który miał miejsce w ramach Neuronus Forum 2016. Konferencja wypełniona była świetnymi wykładami i badaniami – w ramach Neuropsychologii opiszemy niektóre z nich, żeby zachęcić Was do wybrania się tam za rok!
 
Dlaczego to jest ciekawe?
Jest bardzo wiele badań, które próbują rozszyfrować mechanizmy zachowań społecznych (określanych często w mediach “altruistycznymi”) u zwierząt. Choć istnieje sporo badań, także z użyciem neuroobrazowania, na dzieciach i dorosłych – to często właśnie modele zwierzęce, gdzie możemy ingerować klinicznie w mózgowie, mogą najwięcej powiedzieć o znaczeniu poszczególnych struktur w podejmowaniu decyzji społecznych. Poniższe badanie jest tego doskonałym przykładem - pokazuje, jak użycie „szczurzej” wersji ludzkiego zadania społecznego oraz ingerencja w określone struktury mózgowe szczura (ciało migdałowate), pozwala wykazać związek tych struktur z procesami decyzji społecznych.
 
Awersja wobec nierówności (Inequity aversion): behawioralna reakcja na nierówną dystrybucję nagrody po wykonaniu zadania między jego uczestnikami, zazwyczaj gdy wysiłek czy działania do uzyskania nagrody były równe między uczestnikami.
 
Wyobraź sobie, że ty i partner dostajecie wspólne zadanie do wykonania. Zadanie wymaga podobnego poziomu wysiłku i zaangażowania od obu stron. Po wykonaniu tego zadania jednak to ty dostajesz nagrodę z informacją, że możesz ją podzielić między siebie i drugą osobę. Wyobraź sobie reakcję partnera, jeśli dokonujesz nierównego podziału – zachowujesz więcej dla siebie, dając mniej drugiej osobie.
Nierówny podział wywołuje negatywną reakcję u twojego pokrzywdzonego partnera. Nauka opisuje zarówno sytuację, gdy masz korzystniej (advantageous inequity aversion - nierówny podział na twoją korzyść) oraz sytuacja gdy masz “gorzej” (w podziale dostajesz mniej).
 
Pytanie badawcze: Czy dotyczy to też szczurów?
 
1. Jak szczury będą się zachowywać w sytuacji korzystnego podziału (advantageour inequity)?

Behawioralne i neuronalne podstawy awersji wobec nierówności (inequity aversion) u szczurów

Stworzono na potrzeby tych badań zadanie dla szczurów, nazwane “szczurzym zadaniem prospołecznego wyboru” (rodent prosocial choice task).
Jak na obrazku, dwa szczury (aktora i partnera), które nie znały się wcześniej, włożono do pomieszczenia, podzielonego przezroczystymi, dziurkowanymi przegrodami (żeby szczury nie tylko się widziały, ale też żeby się słyszały i wyczuwały węchem). W tym zadaniu szczur-aktor decyduje, czy iść w lewo czy w prawo, czego skutkiem jest albo nagroda (jedzenie) tylko dla niego, albo i dla niego i drugiego szczura. 
 
Konstrukcja społecznego eksperymentu:
* losowo przypisano pomieszczeniom role: (a) Wspólna nagroda dla obu szczurów (b) nagroda tylko dla szczura-aktora,
* aktor rusza się jako pierwszy,
* partner znajduje się po drugiej stronie szybki od pomieszczenia szczura-aktora
* Wspólna nagroda (both-reward [BR]): gdy szczur-aktor wejdzie do pomieszczenia oznaczonego jako (a) Wspólna nagroda, oba zwierzątka otrzymują nagrodę.
* Własna nagroda (own -reward  [OR]): gdy szczur-aktor wchodzi do pomieszczenia (b), tylko on sam otrzymuje nagrodę.

Grupa kontrolna wyglądała dokładnie tak samo – z tą różnicą, że zamiast prawdziwego szczura-partnera, w drugim “pomieszczeniu” pojawiał się zabawkowy szczurek.

Behawioralne i neuronalne podstawy awersji wobec nierówności (inequity aversion) u szczurów
Procedura badania:

  • badanie zrobiono na 120 szczurach (wstępne dane dla 48 szczurów),
  • 10 sesji z partnerem (grupa eksperymentalna) + 10 sesji z zabawkowym szczurem (g.kontrolna),
  • 10 rund treningowych z wymuszonym wyborem  + 25 rund z wolnym wyborem dla szczura na każdą sesję,
  • dokonano randomizacji tego, czy lewa, czy prawa strona były związane z warunkiem wspólnej, czy własnej nagrody.

 
Wyniki były bardzo ciekawe! Szczury parowane z zabawkowym szczurkiem nie wykazywały spójnej tendencji (ogólnie częściej wybierały opcję dzielenia się, ale nie było to spójne). Natomiast szczury, które po drugiej stronie miały za partnera prawdziwego szczura, bardzo szybko uczyły się – i realizowały to spójnie poprzez eksperyment – aby wybierać opcję w której jedzenie dostawał nie tylko “aktor” ale też partner!

Behawioralne i neuronalne podstawy awersji wobec nierówności (inequity aversion) u szczurów

W sytuacji, gdy partnerem był prawdziwy szczurek - już po 3 sesjach szczur podejmujący decyzję o nagrodzie wybierał wspólną nagrodę (both-reward). Było to spójne zachowanie.

Behawioralne i neuronalne podstawy awersji wobec nierówności (inequity aversion) u szczurów

Dodatkowo podczas analizy jakościowej filmów z nagraniami eksperymentów okazało się, że niektóre szczurki były prospołeczne (szybko uczyły się wspólnej nagrody i nie zmieniały zachowania), a inne nie tak bardzo ;)
Zrobiono więc głębszą analizę, mającą na celu zgrupowanie szczurów pro- i mało społecznych uwzględniając spójność ich zachowania.
 
Udało się wyróżnić 29 prospołecznych i 19 mniej społecznych szczurów. Prospołeczne szczury reprezentowały konsekwentnie niezmiennie prospołeczne zachowania, a grupa określona jako “obojętna” zachowywała się losowo. Taki podział nie zachodził w sytuacji szczurka zabawki! Wydaje się więc, że obecność żywego szczura uruchamia wyraźnie pro-społeczne zachowania u części szczurów, a u innych… nie :)
 
Nierówny podział nagrody

Badacze zadali sobie w związku z tym pytanie, jak zachowają się szczury, gdy w eksperymencie podział nagrody jest nierówny, czyli kiedy partner dostaje więcej (2x więcej), niż szczur dokonujący decyzji.

Behawioralne i neuronalne podstawy awersji wobec nierówności (inequity aversion) u szczurów

Okazało się, że przy tak zmienionym warunku szczury – podobnie jak to jest w badaniach na ludziach – preferują wybór własnej nagrody i pozostawienie partnera z niczym, niż danie partnerowi podwójnego przysmaku.

Behawioralne i neuronalne podstawy awersji wobec nierówności (inequity aversion) u szczurów
Amygdala – czyli mózgowe podstawy prospołecznych zachowań
 
No dobrze – wszystko pięknie powiecie, ale co to ma wspólnego z Neuro? Gdy już badacze potwierdzili metodę oraz związek między zachowaniem a sytuacją społeczną, postanowili sprawdzić, jak lezja ciała migdałowatego przed eksperymentem wpłynie na wybory szczurów.
 
W tym celu podzielono szczury na takie, którym wykonano lezje ciała migdałowatego, oraz na grupę kontrolną “sham” (z ang. “ściema”), w której operacja nie uszkadzała mózgowia.

Behawioralne i neuronalne podstawy awersji wobec nierówności (inequity aversion) u szczurów

Wyniki były jednoznaczne – grupa szczurów z lezją wykazywała zachowania antyspołeczne – systematycznie wybierając opcję własnej nagrody. 
 
Co ciekawe, podobnie jak we wcześniejszych badaniach szczury miały tendencję do reprezentowania spójnych zachowań, a między szczurami widać było duże różnice indywidualne. Jednak o ile poprzednim razem widać było wyłonienie się grupy wyraźnie prospołecznej, to w przypadku grupy po lezji wyłoniła się grupa wyraźnie niespołeczna (czyli szczury konsekwentnie nie wybierające wspólnej nagrody).
 
Efekt ten był bardzo silny – wśród szczurów z tygodniową lezją tylko jednego można było zaliczyć do grupy prospołecznej, a zdecydowana większość (59%) reprezentowała spójnie niespołeczne zachowania.

Behawioralne i neuronalne podstawy awersji wobec nierówności (inequity aversion) u szczurów

Wnioski

Z powyższych badań widać, że nie tylko zachowania prospołeczne w paradygmacie wspólnej lub własnej nagrody zachodzą u szczurów podobnie jak u ludzi, ale w tych procesach kluczowe znaczenie ma właśnie ciało migdałowate.

  • Społeczne wzmocnienie może sterować preferencją opcji wspólnej nagrody u szczurów,
  • Uczenie poprzez społeczne wzmocnienie zależy od prawidłowego działania amygdali,
  • Amygdala może przetwarzać afektywną wartość informacji społecznej i tym samym wzmacniać społeczne uczenie się.
W końcu chronobiologia została doceniona w ten najbardziej prestiżowy sposób – nagrodą Nobla w dziedzinie medycyny i fizjolog... czytaj więcej
Jesień to idealna pora na docenienie naszego nosa. Nie tylko jego funkcji związanej z ogrzewaniem wdychanego powietrza podcza... czytaj więcej
Wpływ ćwiczeń aerobowych na jakość połączeń neuronalnych w korze czołowej i ciemieniowej oraz ich związek z obserwowanym pozi... czytaj więcej
Większość matek traktuje zajmowanie się swoim dzieckiem jako niezwykłe doświadczenie dające poczucie satysfakcji i spełnienia... czytaj więcej