Wyobraź sobie, że siedzisz właśnie za kierownicą samochodu. Niespiesznie jedziesz dobrze znaną Ci ulicą. Mijasz budynki, pieszych, inne samochody. Dostrzegasz nagle, że światła przed Tobą zapalają się na czerwono. Załóżmy, że chcesz uniknąć mandatu lub, co gorsza, zderzenia z innym samochodem. Co robisz? Zdejmujesz nogę z gazu i czym prędzej dajesz po hamulcach. Wiesz przecież, że samo zaprzestania przyśpieszania nie pozwoli na szybkie zatrzymanie samochodu w bezpiecznym dla Ciebie miejscu – musisz zahamować. Co ta prozaiczna opowieść o podróży samochodem ma wspólnego z naszym mózgiem? Otóż bardzo wiele.

Środowisko wymaga od nas przystosowania się do swoich ciągle zmieniających się warunków. Musimy nieustannie monitorować i dostosowywać nasze zachowania tak, aby sprostać wymaganiom otoczenia i… przetrwać. Kluczowe znaczenie ma w tym nie tylko zdolność do rozpoczynania, koordynowania i aktualizowania zachowań, lecz także umiejętność sprawnego ich zatrzymywania. Powinniśmy umieć nie tylko z łatwością ruszyć z miejsca, lecz także zahamować wtedy, gdy tego wymaga sytuacja.

Czy nasz mózg działa w ten właśnie sposób? Jakie są neuronalne korelaty tych metaforycznych hamulców?

Badania nad hamowaniem zachowań sięga swoimi korzeniami XX wieku, kiedy to skutecznie przeprowadzano chirurgiczne zabiegi usunięcia różnych części mózgu. Wtedy też, w wyniku systematycznych obserwacji, dostrzeżone zostało znaczenie kory przedczołowej w procesie hamowania motorycznego. Hipoteza ta znalazła swoje potwierdzenie także w badaniach nad elektryczną stymulacją kory przedczołowej u makaków. Rażenie prądem tej części mózgu skutkowało zahamowaniem reakcji go podczas wykonywania zadania go/no-go[1].

Obecnie przyjmuje się, że za hamowanie motoryczne odpowiada sieć złożona z kory przedczołowej, jąder podstawy, a także pierwotnej kory ruchowej (M1), która jest niejako punktem docelowym całego procesu hamowania. I rzeczywiście, jak wynika z badań, w wyniku hamującej stymulacji magnetycznej (TMS) obszaru M1 dochodzi do stłumienia zachowania motorycznego.

Także w badaniach nad hamowaniem autorstwa Ebbesona pierwotna kora ruchowa odegrała główną rolę. Badacz ten zgłębiał tajniki neuronalnych korelatów zachowań motorycznych w układzie wibrysowym gryzoni. Te drobne ssaki korzystają z wibrysów, czyli włosów czuciowych zwanych potocznie wąsami, w celu pozyskiwania informacji o otoczeniu poprzez dotyk. Ruch wibrysów powiązany jest z ruchem zwierzęcia i napotykanymi przez niego obiektami w otoczeniu.

W pierwotnej korze ruchowej gryzoni wyodrębnić można kilka obszarów, które są powiązane między innymi z amplitudą (pełny cykl ruchu) i punktem znajdującym się w jej połowie oraz fazą. Stymulacja pojedynczej komórki w „wibrysowej” pierwotnej korze ruchowej (vM1) wywołuje ruch wąsów. „Wyciszenie” zaś tego obszaru mózgu poprzez optogenetyczną aktywację neuronów hamujących skutkuje zaniechaniem przez gryzonie celowych zachowań nakierowanych na jakiś cel lub obiekt. Jak na razie wszystko się zgadza z tak zwaną „klasyczną” teorią, w myśl której kora ruchowa daje komendy do rozpoczęcia i utrzymywania wolicjonalnych ruchów.

Badanie zmiany częstotliwości generowania potencjałów czynnościowych (tzw. firing rate) w „wibrysowej” korze ruchowej podczas trzech różnych zachowań zwierzęcia – swobodnego poruszania wąsami w przestrzeni, dotykania obiektu i interakcji społecznych (każde z tych zachowań wywołuje coraz bardziej wysunięte do przodu wąsy) – przyniosło jednak dość zaskakujące wyniki. Okazało się bowiem, że częstotliwość generowania potencjałów w warstwie L5 kory ruchowej była istotnie niższa podczas eksploracyjnych zachowań. W pewien sposób przeczy to wspomnianemu już „klasycznemu” podejściu do procesów hamowania i aktywności motorycznej.

Takie obniżenie częstotliwości może mieć jednak dwojakie źródło: wynikać może z osłabionego pobudzenia lub nasilonego hamowania. W wyniku nanostymulacji (czyli stymulacji neuronów za pomocą nanoelektrod) oraz pomiaru potencjału błonowego (whole cell recording) badacze doszli do wniosku, że to właśnie zwiększone hamowanie przyczynia się do obniżenia częstotliwości potencjałów czynnościowych. Ponadto wykryto istotną korelację pomiędzy kątem wychylenia wibrysów do przodu (czyli większego zaangażowania w czynności eksploracyjne) i osłabieniem aktywności vM1. Dopiero jednak badanie eksperymentalne pozwoliło jednoznacznie określić zależność przyczyno-skutkową między aktywnością vM1 a aktywnością motoryczną.

Okazało się bowiem, że mikrostymulacja obszaru L5 vM1 podczas interakcji społecznych powodowała skrócenie czasu trwania eksploracji za pomocą wibrysów i ich wycofanie, podczas gdy zahamowanie wywoływało skutek zupełnie odwrotny. Można zatem stwierdzić, że obszar ten odpowiada nie za inicjowanie lub podtrzymywanie czynności, jaką jest wysuwanie wibrysów do przodu, lecz za jej zaprzestanie lub uniknięcie.

Na razie jeszcze nie wiemy, czy wycofanie wibrysów podczas mikrostymulacji vM1 jest zwykłym „niewysuwaniem” ich do przodu czy też aktywnym „pociągnięciem” do tyłu. Innymi słowy, czy M1 posiada pedał gazu i hamulec, czy dwa pedały gazu, które jednak działają w przeciwnych kierunkach? Zinterpretować uzyskane wyniki w sposób jednoznaczny można będzie dopiero po zbadaniu wzorców aktywność neuronów na niższych piętrach oraz aktywności mięśni podczas chemicznych, elektrycznych oraz optogenetycznych modulacji vM1.

Można powiedzieć, że wnioski zawierają więcej pytań niż odpowiedzi. Jakie jest źródło zahamowania, które tłumi aktywność L5 w vM1? Czy funkcja tłumienia w M1 jest „przywilejem” układu wibrysowego gryzoni? A może jest charakterystyczna dla systemu motorycznego (i nie tylko) wszystkich ssaków? Na razie powiedzieć można tylko jedno: inicjowaniem i tłumieniem zachowań może dowodzić jedna i ta sama struktura korowa – a to jest z pewnością kuszący kierunek do dalszych badań.

Bibliografia:

Kim, J., Hires, A. (2017). Brake and gas pedals in motor cortex. Nature Neuroscience  20 (1), 4-6.