Korzyści i koszty przywrócenia kontekstu dla sprawności pamięci epizodycznej

Korzyści i koszty przywrócenia kontekstu dla sprawności pamięci epizodycznej

W pamięci epizodycznej zapisywane są specyficzne, indywidualne doświadczenia każdej jednostki osadzone w kontekście czasu i miejsca będących tłem dla uprzednich wydarzeń. Pamięć epizodyczna umożliwia umysłową podróż przez zbiór zdarzeń składających się na naszą mentalną autobiografię. Zakłada się, że wspomniane „podróże w czasie” z perspektywy neuronalnej są możliwe za sprawą ponownego wzbudzenia oscylacji określonych obszarów kory mózgowej, których aktywność występowała w czasie trwania scen zapisanych w pamięci epizodycznej. Zbadano, iż te same systemy neuronalne są aktywowane w czasie percepcji, związanej z kodowaniem informacji oraz przywoływania tych danych z magazynu pamięci. Jedno z pytań stawianych w badaniach z zakresu neuronauki dotyczy rodzaju czynników wpływających na dostępność naszych wspomnień. W opisywanym badaniu (I.Bramao i M.Johansson) postanowiono sprawdzić konsekwencje przywrócenia kontekstu, towarzyszącemu kodowaniu danych na etapie intencjonalnego przypominania nabytych informacji, używając zapisu elektrofizjologicznej aktywności mózgu.

Przypominanie zachodzi, kiedy sygnał inicjujący przywoływanie danych jest zgodny (lub zgodny częściowo) ze śladami zapisanymi w magazynie pamięci. Im większa zgodność pomiędzy bodźcem wywołującym przypominanie i kontekstem towarzyszącym zapamiętywaniu, tym większe prawdopodobieństwo sukcesu, czyli skutecznego i szybkiego przywołania wspomnień. W literaturze fachowej opisano wiele eksperymentów potwierdzających wspomniany pozytywny wpływ zbieżności bodźców towarzyszących zapamiętywaniu (kodowaniu) i przypominaniu na ocenę wydajności pamięci. Niemniej jednak istnieją doniesienia, zgodnie z którymi zdefiniowana zbieżność może wpływać także ujemnie na przebieg procesów pamięciowych. Zakłada się, że miarą użyteczności przypominania kontekstu jest jego wpływ na poprawną, wybiórczą identyfikację bodźca spośród wielości danych zgromadzonych w pamięci, a więc różnicowania wspomnień. Zatem ponowna prezentacja kontekstu w czasie przywoływania wspomnień poprawia wydajność pamięci jedynie wtedy, gdy użyty kontekst spełnia specyficzne warunki, można powiedzieć posiada moc dyskryminacyjną, różnicującą wspomnienie, które jest naszym celem od innych, nieistotnych w danych okolicznościach zapisów pamięciowych. Wcześniejsze badania eksperymentalne pokazały, że użycie zbyt szerokiego kontekstu w procedurze zapamiętywania bodźców słownych może mieć negatywny wpływ na efektywność procesu przypominania. Należy mieć na uwadze, że zaobserwowana eksperymentalnie zależność może nie zachodzić w warunkach naturalnych, kiedy to jak się wydaje nawet obecność incydentalnego kontekstu, może korzystnie wpłynąć na odtwarzanie elementów zawartych w jednostkowej autobiografii.

W badaniu przeprowadzonym przez I.Bramao i M.Johansson postanowiono określić wpływ zbieżności kontekstu kodowania i przypominania i wartości diagnostycznej użycia „incydentalnego” kontekstu, niezwiązanego bezpośrednio z kodowanym bodźcem. Pomiar elektrofizjologicznej aktywności mózgu w czasie przypominania wyuczonego materiału bodźcowego użyto w celu określenia neurologicznych mechanizmów wpływających na jakość procesu pamięciowego w zależności od użycia w eksperymencie kontekstu zbieżnego (diagnostycznego) i incydentalnego (niediagnostycznego). Ostatnie badania z użyciem metod neuroobrazowania mózgu pokazały, że rejestrowane oscylacje mózgowe różnią się w zależności od warunków jakie spełnia użyty w procesie kodowania i przypominania kontekst. W procesie kodowania zapamiętywane bodźce i towarzyszący im kontekst są wiązane we wspomnienie min. za sprawą aktywności przyśrodkowej części płata skroniowego.  Zatem przywrócenie początkowego kontekstu z dużym prawdopodobieństwem powinno wpłynąć na łatwość odtwarzania zapamiętanych danych poprzez torowanie drogi do odpowiednich wspomnień. Niemniej jednak efektywność przypominania zależy także od umiejętności prawidłowego różnicowania i odrzucania niepoprawnych szlaków stwarzających możliwość dostępu do niepotrzebnych nam w określonych okolicznościach i czasie wspomnień. Dlatego jeśli użyty i przywoływany kontekst jest zbyt szeroki (niediagnostyczny), przypominanie może być utrudnione ze względu na możliwość wystąpienia interferencji poszukiwanego wspomnienia i śladów pamięciowych posiadających luźne powiązania z prezentowanym kontekstem.

W badaniu I.Bramao i M.Johansson uczestnicy (25 studentów, w tym 16 kobiet i 9 mężczyzn, których średnia wieku wynosiła 23 lata) zostali poproszeni o zapamiętanie par wyrazów prezentowanych na tle wybranych fotografii, stanowiących kontekst wizualny dla bodźców słownych. Badanym przedstawiono 24 pary wyrazów, prosząc o ich zapamiętanie. Połowa zastosowanych par słów została przedstawiona z wykorzystaniem kontekstu diagnostycznego (specyficznego dla bodźca, zastosowanego tylko raz dla określonej pary wyrazów), a pozostała połowa z użyciem kontekstu niediagnostycznego (prezentowanego wielokrotnie dla rożnych par wyrazów). W eksperymencie każda prezentacja bodźca rozpoczynała się od wyświetlenia (przez 1000 milisekund) szarego ekranu z umieszczonym białym punktem w celu fiksacji wzroku i skupienia uwagi, następnie wyświetlano proponowany kontekst (przez 2000 milisekund), czyli bodziec wizualny (jedną ze 169 fotografii starannie dobranych przez badaczy). Kolejno na obraz nakładano bodziec w postaci par słów do zapamiętania (prezentacja trwała 3000 milisekund) . Zastosowano również dystraktor, którym było wprowadzenie plecenia liczenia wspak przez czas zaproponowany przez badaczy. Następny etap dotyczył odzyskiwania z pamięci utrwalonych informacji. Uczestnikom ponownie wyświetlano szary ekran z białym punktem i, kolejno, zdjęcie stanowiące kontekst kodowania lub białą planszę. Pierwsze ze słów z pary nakładano następnie na wyświetlaną fotografię i prezentowano przez 1200 milisekund, po tym czasie dodawano drugie słowo z pary (poprawne lub intencjonalnie podane błędnie). Zadaniem uczestników było zweryfikowanie w jak najkrótszym czasie, czy wyświetlane pary słów są zgodne z materiałem użytym w fazie kodowanie.

Spodziewano się, że uczestnicy będą osiągać lepsze wyniki w zakresie wydajności pamięci w warunkach istnienia zbieżności kontekstu kodowania i przypominania. Jednocześnie oczekiwano spadku jakości przypominania, kiedy kontekst nie posiada mocy dyskryminacyjnej, z powodu swojej niespecyficzności w relacji do prezentowanego bodźca słownego. Badanie wykazało, że użycie niediagnostycznego kontekstu kodowania uaktywniało wiele śladów pamięciowych, pierwotnie wiązanych z wielokrotnie użytym bodźcem wizualnym. Zanotowano także zmianę aktywności w płatach czołowych (zmniejszenie intensywności fal o ujemnej amplitudzie), już w 300 milisekund po ekspozycji czynnika służącego przywróceniu wspomnienia. Obserwację tę wytłumaczono pojawieniem się oscylacji w korze czołowej, w krótkim czasie po ekspozycji (200-500 milisekund) typowych dla dobrze znanych, wielokrotnie prezentowanych bodźców. Pobudzenie to można opisać kolokwialnie jako poczucie – „Skądś to znam! Wygląda znajomo!”. Jednak nie wpływa ono na jakość dalszego przypominania i jego trafność. Założono, że w planowanym badaniu można oczekiwać zależności pomiędzy neuronalnym wzbudzeniem w obszarze kory czołowej i występowaniem negatywnego efekty użycia niediagnostycznego kontekstu  w procesie kodowania, wynikającego z aktywacji wielu konkurencyjnych śladów pamięciowych. Dodatkowo zbadano siłę oraz lokalizację fal theta w czasie ponownej prezentacji użytego kontekstu. We wcześniejszych badaniach stwierdzono, że w warunkach aktywacji wielu konkurencyjnych śladów pamięciowych amplituda fal theta wzrasta już w około 180 milisekund po rozpoczęciu przeszukiwania magazynu pamięci, a ich aktywność jest najbardziej wyraźna w przedniej części mózgu. Postawiono zatem hipotezę, zgodnie z którą wzrost aktywności fal theta wiąże się z zastosowaniem niediagnostycznego kontekstu w procesie przypominania.

Z kolei w odniesieniu do aktywacji specyficznych śladów pamięciowych poprzez zastosowanie charakterystycznego dla wspomnienia czynnika wzbudzającego, stymulującego przypominanie, założono, że rejestrowana elektrofizjologiczna aktywność mózgowa pojawi się relatywnie później w stosunku do obserwacji przytoczonej powyżej. Przypominanie wychodzące poza nieprecyzyjne uczucie „Skądś to znam!” i związane z odtwarzaniem szczegółów wspomnień, neuronalnie można powiązać z oscylacjami wzbudzanymi szczególnie w lewym płacie ciemieniowym, po około 500-800 milisekundach po zastosowaniu bodźca wzbudzającego proces przeszukiwania pamięci.

Na podstawie wyników uzyskanych w badaniu potwierdzono, że zastosowanie diagnostycznego kontekstu towarzyszącemu kodowaniu i przywoływanemu w procesie przypominania zwiększa wydajność procesu różnicowania bodźców. Ustalono, że użycie kontekstu diagnostycznego w procesie kodowania-przypominania istotnie zwiększa prawdopodobieństwo osiągnięcia sukcesu w przeszukiwaniu magazynu pamięci z intencją przywołania określonej informacji. Skraca również czas potrzebny do przypomnienia sobie poszukiwanych danych. Potwierdzono również, że odniesienie się do niespecyficznego, niediagnostycznego kontekstu pociąga za sobą koszty związane z aktywacją wielu konkurencyjnych wspomnień i zmniejszeniem skuteczności przypominania. Pozytywnie zweryfikowano również hipotezę dotyczącą wzmocnienia oscylacji fal theta w różnych obszarach mózgowych w wyniki aktywizacji wielu śladów pamięciowych, wiązanych z tym samym kontekstem kodowania. Ostatecznie zwrócono uwagę na kolejną interesującą hipotezę. Można przypuszczać, że odmienne rezultaty wynikające z zastosowania diagnostycznego lub niediagnostycznego kontekstu użytego w procesie kodowania i odzyskiwania informacji, wiążą się z neuronalną reakcją na bodźce interpretowane jako nowe, nieznane. „Nowość”, rozumiana jako charakterystyka bodźca, jest spostrzegana jako znaczący czynnik z perspektywy uczenia się. Analiza wielu przeprowadzonych badań wskazuje, że w kodowaniu nowych informacji istotną rolę odgrywają struktury hipokampa. Wydaje się, że wprowadzona hipoteza może wyjaśniać zarówno bardziej efektywną pracę pamięci w obecności diagnostycznego bodźca-spełniającego kryterium „nowości” (bo prezentowanego tylko raz) i aktywującego tym samym kolejne obszary mózgu, oraz rejestrowaną w badaniu EEG zwiększoną aktywność elektrofizjologiczną w lewej tylnej części mózgowia.  W badaniu  wskazano ponad to kolejny region w tkance mózgowej związany z kodowaniem informacji w pamięci epizodycznej. Ustalono, że bodźce słowne kodowane w obecności niediagnostycznego, eksponowanego wielokrotnie kontekstu mogą być utrwalane w wyniku pobudzenia obszarów sąsiadujących z obszarami przyśrodkowymi płatów skroniowych, min. kory śródwęchowej. Kora śródwęchowa prawdopodobnie odgrywa kluczową rolę w łączeniu bodźców w reprezentacje pamięciowe, w odniesieniu do badania jej zadanie polega na połączeniu dwóch osobnych słów w jeden ślad pamięciowy, który można uznać za kompletny jedynie w obecności obu elementów składowych. Wymieniony obszar, jak się wydaje, wiąże się również z rozpoznawaniem bodźców poprzez aktywację odczucia: „już gdzieś to widziałem”.

Czyniąc podsumowanie, wydaje się, że nie można jednoznacznie zdefiniować wpływu użycia kontekstu w procesie kodowania i przypominania w odniesieniu do wydajności pamięci epizodycznej. Opisane powyżej wnioski z przeprowadzonego badania pokazują, że istniejące zależności są złożone, a użycie kontekstu pociąga za sobą zarówno pozytywne skutki, jak i wiąże się z ponoszeniem pewnych kosztów z perspektywy skuteczności przeszukiwania magazynu pamięci epizodycznej.

Bibliografia:

‘Benefits and Costs of Context Reinstatement in Episodic Memory: An ERP Study’  (Journal of Cognitive Neuroscience, tom X, nr Y, 1-13) I.Bramao,  M.Johansson

Naukowcy wywołali halucynacje wzrokowe u myszy, wykorzystując światło do stymulacji niewielkiej liczby komórek w mózgu. Badan... czytaj więcej
Muzykę wykorzystywano w leczeniu różnych stanów chorobowych, dotykających zarówno ciała, jak i psychiki, od zarania ludzkości... czytaj więcej
Klasyczne zastosowanie DBS – choroba Parkinsona Głęboka stymulacja mózgu (ang. deep brain stimulation, DBS) jest metodą z obs... czytaj więcej
W celu zapobiegania wielu patologiom wynikającym z siedzącego trybu życia Światowa Organizacja Zdrowia zaleca, aby ćwiczenia... czytaj więcej