Hipokamp, zwany inaczej rogiem Ammona, to niewielka struktura mózgu położona w tylnej części przyśrodkowej powierzchni płata skroniowego, stanowiąca część układu limbicznego. Do funkcji hipokampa należy przenoszenie informacji z pamięci krótkotrwałej do długotrwałej, a także uczenie się i zdolność orientacji w przestrzeni. Jego nazwa pochodzi od konika morskiego, którego hipokamp przypomina swoim kształtem.  Jest on częścią większej struktury, zwanej zespołem hipokampa, do której zaliczamy także zakręt zębaty i podkładkę. W obrębie samego hipokampa wyróżniamy umownie cztery części określane mianem sektorów CA₁ - CA₄. Wzdłuż osi przednio-tylnej możemy natomiast wyróżnić trzy części: stopę, koryto i strzępek hipokampa (FitzGerald, 2008).

Na temat funkcji hipokampa wiadomo dosyć sporo, wiążą się one głównie systemem pamięci epizodycznej, umożliwiającej zapamiętywanie zdarzeń wraz z kontekstem, w którym występowały. Badania wskazują, że zdolności związane z tym typem pamięci prawdopodobnie wzrastają wraz z wiekiem, nawet jeszcze w okresie adolescencji. Mało zbadany pozostaje natomiast związek zmian wewnątrz struktury hipokampa ze zmianami zdolności poznawczych w biegu życia. Nie jest jasne, czy poza wzrostem w bardzo wczesnym okresie dzieciństwa, objętość hipokampa zwiększa się, czy raczej pozostaje niezmieniona. Wyniki dotychczasowych badań nie udzielają prostej odpowiedzi na to pytanie, co może wynikać również z dynamicznych zmian w obrębie samego hipokampa. Chodziłoby tu prawdopodobnie o zmianę w objętości struktury w jej przednich i tylnych obszarach (DeMaster, 2013). Prezentowane badanie dokonuje próby odpowiedzi na pytanie, czy wraz z wiekiem rzeczywiście następuje poprawa zdolności charakterystycznych dla pamięci epizodycznej oraz czy wiąże się to ze zmianami, jakim ulega hipokamp na przestrzeni lat.

Umiejętność dostrzegania i przyswajania pewnych prawidłowości jest niezbędna do nabywania nowej wiedzy. Najłatwiej dostrzec to na przykładzie uczenia się języka, gdzie na skutek przebywania wśród ludzi posługujących się danym językiem, przyswajamy obowiązujące w nim reguły gramatyczne i składniowe. Małemu dziecku nie trzeba tłumaczyć zasad deklinacji. Przyswaja je samo, m.in. dzięki temu, że wiele razy słyszy odmianę tego samego wyrazu przez przypadki i dostrzega rządzące tym reguły. Zauważa też podobieństwa w odmianie różnych rzeczowników i kojarząc je ze sobą, sam uczy się poprawnej odmiany.

W opisywanym eksperymencie przebadano 90 osób w wieku od 6 do 30 lat za pomocą rezonansu magnetycznego oraz dwóch zadań behawioralnych, które opierały są właśnie na zdolności dostrzegania powiązań i uczenia się reguł na podstawie obserwacji. Pierwsze zadanie, ”statistical learning task”, testowało zdolności wychwytywania regularności statystycznych w prezentowanym paśmie wyświetlanych po sobie bodźców. Drugie z zadań: „associative inference task”, było oparte na wyciąganiu wniosków na temat asocjacji, których badany bezpośrednio nie obserwował. Mówiąc prościej, na podstawie tego, że obraz A wyświetlano razem z obrazem B, a obraz B razem z C, należało skojarzyć ze sobą obrazy A i C.

Pierwsze zadanie zawierało fazę uczenia się, która polegała na wyświetlaniu badanym różnych figur, zorganizowanych w trójelementowe grupy. Zadaniem badanego było dostrzeżenie pewnej prawidłowości statystycznej w wyświetlaniu tych figur i nauczenie się na tej podstawie, w jakie grupy zorganizowane są figury. Poprawność wyuczenia się weryfikowano następnie w zadaniu behawioralnym, w którym badani musieli wykazać się znajomością tych trójelementowych sekwencji symboli (spośród dwóch opcji należało wybrać tę, która tworzyła sekwencję).

Zadanie drugie również zawierało fazy uczenia się i testu, następujące po sobie na przemian, przy czym test mógł polegać albo na odgadywaniu bezpośrednich połączeń (A z B oraz B z C), albo też na identyfikowaniu połączeń pośrednich, tzn. A z C. Co również istotne, wyniki testu skojarzeń pośrednich brano pod uwagę tylko wówczas, jeśli badany poprawnie rozpoznał asocjację bezpośrednią.

Aby móc określać objętość hipokampa, sędziowie kompetentni dokonali jego segmentacji na skanach MRI na poszczególne regiony anatomiczne, były to pola CA₁, CA_2/3, zakręt zębaty i podkładka. Na podstawie ich podziałów wyznaczono tzw. obszary zainteresowania czyli ROI (region of interest), które podlegały dalszemu przetwarzaniu. W dalszych analizach szukano powiązań pomiędzy wielkością poszczególnych rejonów hipokampa a wynikami dwóch testu, co porównywano jeszcze z wiekiem. Badanych podzielono na trzy kategorie wiekowe: dzieci (6 - 11 lat), adolescentów (12 - 17 lat) i dorosłych (18 - 30 lat).

Wyniki badań rzeczywiście potwierdzają, że pamięć epizodyczna nie wykształca się w pełni w dzieciństwie, ale jej rozwój trwa aż do okresu dorosłości. Osoby ze starszych grup wiekowych osiągały lepsze wyniki w zadaniach testowych, zatem w obserwowanej rozpiętości wiekowej następowało doskonalenie zdolności dostrzegania asocjacji i wnioskowania. Bardzo prawdopodobne, że na poziomie biologicznym odpowiada za to rozwój i zmiana struktury hipokampa. Wykazano, że przyrost objętości w jego przedniej części następuje jedynie we wczesnych etapach życia, a później wraz z wiekiem część przednia ulega zmniejszeniu. Odwrotną tendencję zaobserwowano natomiast w części tylnej, której objętość powiększa się wraz z rozwojem aż do okresu dorosłości. Co ciekawe dzięki przebadaniu grupy o tak dużej rozpiętości wiekowej udało się zaobserwować, że zmiany te nie mają charakteru liniowego, jak sugerowały poprzednie doniesienia.

Najbardziej zaskakujące rezultaty przyniosło powiązanie wyników testów z danymi pochodzącymi z rezonansu magnetycznego. Wykazano negatywny związek pomiędzy objętością pól CA_2/3 i podkładką, a wynikiem ”statistical learning task”. Analogicznie, negatywny związek wykazano też dla pola CA₁ i wyniku „associative inference task", co oznacza, że osoby o większej objętości wspomnianej części hipokampa radziły sobie gorzej w teście. Bardziej wnikliwa analiza, z podziałem na grupy wiekowe wykazała, że gorsze wyniki w związku z większą objętością pola CA₁ rzeczywiście osiągają jedynie młodsi uczestnicy badania, natomiast u starszych tendencja ta była odwrotna.  Badacze tłumaczą, że taki wynik może odzwierciedlać procesy proliferacji i cięcia synaptycznego czyli niezbędnego dla rozwoju eliminowania synaps w obrębie hipokampa, co należałoby potwierdzić za pomocą innych metod. Podkreślają również, że podział hipokampa na poszczególne segmenty ma charakter umowny i w związku z tym wyniki badania powinny być traktowane z pewną dozą sceptycyzmu.

Na podstawie

Schlichting, M. L., Guarino, K. F., Schapiro, A. C., Turk-Browne, N. B., & Preston, A. R. (2016). Hippocampal structure predicts statistical learning and associative inference abilities during development. Journal of Cognitive Neuroscience.

Bibliografia:

DeMaster, D. M., Pathman, T., Lee, J. K., & Ghetti, S. (2013). Structural development of the hippocampus and episodic memory: Developmental differences along the anterior/posterior axis. Cerebral cortex, 24(11), 3036-3045.

FitzGerald, M. T., Gruener, G., & Mtui, E. (2008). Neuroanatomia. J. Moryś (Ed.). Elsevier Urban & Partner.